ATP合成に必要なプロトン量論

質問

私が高校生の頃は(1990年代前半)、ミトコンドリア内膜の運搬によるロスを無視した場合、
1分子のグルコースから2 ATP, 2 GTP, 10 NADH, 2 FADH2が合成され、
NADH + H+ -> NAD+ + H+ + 2 e-
1/2 O2 + 2 H+ + 2e- -> H2O
の間に介在する電子伝達系の過程で、
3 ATP (FADH2由来だと2 ATP)が段階的に合成されるので、
最終的に38 ATPが得られると教科書に堂々と書いてありました。

しかるに現在は化学浸透圧説が定説となり、電子伝達系では、
NADH-ubiquinone oxidoreductaseで4 H+、
ubiquinone cytochrome c oxidoresuctaseで4 H+、
cytochrome c oxidaseで2 H+、
合計10 H+がミトコンドリア膜外に排出され、
そのプロトン駆動力でATP synthaseからATPが合成されると説明されています。
問題はそのATPを合成する際に必要なプロトンの量ですが、生化学の教科書によって答えがまちまちです。
3 H+/ATPだとすると、グルコースから合成されるATP量は41.3分子となり、
4 H+/ATPだとすると、グルコースから合成されるATP量は32分子となります。

現時点でATPシンターゼがATPを合成するのに必要なH+の量論は解決しているのでしょうか？
解決しているとして、そのことについて書かれたreviewはありますか？

いずれかの質問への回答を御願いします。

回答No.2

noname#29428 · ベストアンサー

色々と調べると，グルコースからの合成量は30ATPとなっているものが多いのですが，疑問を解決していただいてありがとうございます。

高校現場では，相変わらず38ATPです。それでないと文科省の教科書検定が通りませんから…

「モーターと発電機の関係のように，ATPaseがプロトン３個で１回転するとATPが１個合成され，反対にATPが１個分解されるとプロトン３個汲み出すのだよ。」この何処がいけないのでしょうね。最新の知見を簡単に説明してあげることが，本当の理科教育なのではと思いますが…

PubMedは，英文論文の検索エンジンです。子供にわからないところを聞きますと，英語力が幼児並みな事を知っていてわざと「PubMedで検索したら…」といじめられ知りました。

今も，メントールがコールド・レセプターを興奮させて，涼しく感じることを知りたいのですが，アルクの電子辞書のお世話になりながらももう嫌になってきまして，ここで質問しようかと思っているところです。

実験化学とのこと，体に気を付けてご活躍下さい。

お礼

ありがとうございます。

GTPが運搬される際に1H+消費される点を
生化学の教科書では大概無視し、
30または32ATPという答えを出しているようです。

回答No.1

noname#29428

全くの素人ですが，下記ＵＲＬでは３個になっています。

それによると，「ATP合成酵素は，3個のH+が移動してg鎖が1回転する毎に，1分子のATPがつくられる。」となっています。もうご覧になったとは思いますが，参考になりましたなら…

F1F0－ATPアーゼで，PubMedで検索かけると，わんさと出てきますが，Juliusさんの英語力ならそちらの方がよいのではと思いますが…老人の独り言でした。

◎呼吸鎖　
http://133.100.212.50/~bc1/Biochem/Oxidphos.htm#Top

参考URL：

http://133.100.212.50/~bc1/Biochem/Oxidphos.htm#Top

お礼

回答ありがとうございます。

補足

回答ありがとうございます。

幾つかの生化学の教科書が引用している元論文:
Hinkle, P. C.; Kumar, M. A.; Resetar, A.; Harris, D. L.
Biochemistry 30, 3576 (1991).を読んで解決しました。
結局のところ「ミトコンドリア内膜の運搬によるロス」
を無視するべきでは無かったのです。
ATPシンターゼがATPを合成するのに必要なプロトン量は
参考URLに書かれているように、3等量です。
しかしミトコンドリア内で合成されたATPを、
細胞質内へ輸送する際に、更に1等量のプロトンの
ミトコンドリア内への流入が起きるため、
細胞質でATPを利用するという観点からは、
結局4 H+のプロトンが消費されるという結論になり、
その辺で教科書の説明がまちまちになっていたのです。

改めて1分子のグルコースから合成されるATP量を纏めると：

ミトコンドリア内のNADHは最終的に細胞質内へ2.5 (=10/4) ATPをもたらす。
ミトコンドリア内のFADH2は最終的に細胞質内へ1.5 (=6/4) ATPをもたらす。
ミトコンドリア内のGTPは、細胞質への運搬に1 H+を消費するので、
最終的に細胞質内へ0.75 ATPをもたらす。
細胞質内のNADHはミトコンドリア内膜のFADH2として処理されるので
最終的に細胞質内へ1.5 ATPをもたらす(一部の組織細胞では2.25 ATP)。

よってグルコース1分子から合成されるATP量は、
細胞質内の解糖: 2 ATP + 2 NADH
ミトコンドリア内: 2 GTP + 8 NADH + 2 FADH2
2 + 2 x 1.5 + 2 x 0.75 + 8 x 2.5 + 2 x 1.5 (or 2.25) = 29.5 (or 31)

生化学の教科書の場合、ハーパー第25版とヴォート第2版は、
「混乱を招くので従来通りのP/O比を用いて」説明するとし、
レーニンジャー第3版とストライヤー第4版は
完全にP/O比2.5を採用しています。

なお私は実験化学の専門なのでPubMedが何なのか知りません(^^;)
(SciFinderとかChemical Abstractsに相当するものなんでしょうか？)

次に興味があるのは、現在高校ではどうこの問題を教えているかです。
引き続き回答を御願いします。